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厌氧氨氧化是如何被发现的?

文章出处:绿创环境 人气: 发表时间:2020-02-28 13:22

  1999年被首次发现以前,anammox细菌一直被认为是不可能存在的。的确,anammox细菌一般都生长很慢,种群倍增时间一般在7~22天左右,而广为熟知的大肠埃希氏菌(即大肠杆菌)在适合生长条件下的种群倍增时间只有20min。并且,如果没有特殊的厌氧氨氧化体的存在,anammox细菌无法避免anammox代谢过程产生的有毒有害中间产物对细胞产生的损伤。然而,生命进化创造的奇迹使得anammox细菌不但克服了自身代谢过程中的种种障碍,而且使得anammox细菌成为低氧和缺氧环境中的一类重要功能菌群,在海洋及全球氮生物地球化学循环中发挥着重要的生态作用。

  传统的海洋生物地球化学研究发现,海洋中的有机氮矿化过程往往形成氨,尤其在低氧和缺氧环境,由于缺乏O2这一重要的电子受体,氨等还原性无机小分子有可能在环境中被富集,因此,海洋中的还原环境往往具有丰富的氨氮营养盐。但是,早在1965年,就有研究发现,海洋中的一些缺氧环境中可能积累的氨会无形中消失掉,据此,Richard(1965)大胆假设,认为这种环境中存着一类未知的微生物,能以硝酸盐为电子受体,对氨进行厌氧氧化并生成氮气。1977年,Broda通过化学反应热力学计算,证实这类反应是可能发生的,进一步预测了自然界中无机化能自养anammox细菌的存在。然而,由于当时人们尚无法设想anammox的生化机理,这些自然科学的发现和预测在当时并没有引起科学界足够的重视,很长一段时间没有人对此再进行过研究。当时的传统观念认为,氨的化学性质比较惰性,其氧化需要O2及加氧酶的共同作用,绝大多数科学家对anammox细菌的存在持怀疑态度,认为氨的厌氧氧化是不可能的。

  直到20世纪90年代初,在荷兰Gist-BrocadesN·V·生物技术公司工作的Mulder发现,在厌氧反硝化污水处理系统中添加硝酸盐可以促进氨的消耗及氮气的产生,他将这一过程命名为anammox(anaerobicammoniumoxidation)。但是,尽管Mulder尝试了多种方法,他始终未能富集、培养和鉴定出引起这一现象的微生物,也没能明确这到底是个自发的化学反应过程还是个生物催化下的反应过程。随后Mulder与荷兰代尔夫特理工大学Kuenen等开展研究合作,通过15N稳定同位素示踪法,发现anammox反应产物N2中的一个N原子来自NH4+,而另一个N原子则来自NO2-。并通过灭活实验,才逐步证实这一过程的确是微生物作用的结果,并对该反应过程的一些中间代谢步骤及中间产物进行了分析研究,发现亚硝酸盐为anammox反应中的真正电子受体而肼是一个关键代谢中间物。但是,anammox细菌的身份却始终无法被鉴定,直到1999年,Strous等应用序半连续式反应器,获得了较好的anammox细菌重现性培养及富集,并通过Percoll密度梯度离心技术,获得了高达99.6%anammox细菌细胞纯化,使得应用分子生物技术对anammox细菌进行分子鉴定成为可能,并在此基础上,成功地证明了anammox过程由浮霉菌门中的一类化能自养细菌完成。

  2002年,通过应用15N稳定同位素示踪技术,自然环境中的anammox过程首次在丹麦海洋沉积物中被确证。次年,海洋水体anammox过程及anammox细菌同时在缺氧的哥斯达黎加杜尔塞湾和黑海被确证。随后,相关研究形成快速和普遍发展态势,anammox过程及anammox细菌已在全球多个含氮污水处理厂、土壤、河流、湖泊、地下水、红树林、河口湿地、海洋氧最小带、陆架区、深海、极区、海洋沉积物、陆地热泉、深海热液、深海冷泉和深海天然气水合物赋存区等环境普遍被发现。由于anammox过程同时需要氨根离子及亚硝酸根离子的存在,海洋环境anammox细菌及其催化的anammox作用主要出现在沉积物和海水的有氧-缺氧界面处。一些研究结果表明,在深海有机物比较匮乏的环境,anammox过程可能发挥着比在浅海有机物丰富的环境更重要的脱氮作用。